Efectos
de fuentes de luz con ancho de banda estrecho en pigmentos
huéspedes de corales y de zooxanthelas
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La
iluminación es una consideración extremadamente importante para
los aficionados de acuarios de arrecife, aunque aun continúan
muchas preguntas sin respuesta concernientes a las fuentes de luz
artificial y sus efectos en los corales en cautiverio. Este
articulo examinara los resultados de experimentos diseñados a
investigar los efectos del espectro de luz en la coloración de
los corales, algunos de los cuales fueron inesperados.
Muchos
invertebrados béntico habitando arrecifes de coral contienen pigmentos
reflectivos fluorescentes, y desde hace mucho se ha especulado
que ellos son producidos como una respuesta protectora hacia la ‘luz
solar intensa’ (sugerido por Kawaguti en 1944 y re-examinado
por Salih et al., 2000). Mas adelante, investigadores han
examinado la excitación y emisión del espectro fluorescente de
los pigmentos de corales (Mazel, 1995;
1997) y los efectos instantáneos de la calidad alterada del
espectro sobre la aparente coloración (Fux y Mazel, 1999, y no
publicados).
Sin embargo, existe muy poca información sobre la influencia
de fuentes de luz artificial (particularmente aquellas que
producen un ancho de banda angosto)
sobre pigmentos propios y de zooxanthelas.
Los
acuaristas de Arrecife con frecuencia reportan dramáticos
cambios en apariencia y coloración real de corales en cautiverio, especialmente
cuando alteran la calidad espectral de las fuentes primarias de
luz artificial (especialmente lámparas de Aditivos Metálicos).
Algunos de esos ‘cambios’ son debidos simplemente a
la naturaleza reflectiva del tejido y de la zooxanthela.
Ocasionalmente, la luz reflejada no puede explicar los cambios
de coloración,
y reportes fascinantes aseguran que ciertas coloraciones de
coral pueden mantenerse solo bajo ciertas (usualmente "altas")
lámparas Kelvin se escucha algunas veces .
Un
experimento simple fue elaborado para probar la hipótesis que
anchos de banda de espectro relativamente angostos pueden jugar
un rol para inducir coloridos pigmentos en corales. Los
experimentos iniciales involucraron un sistema de iluminación
sumergible consistente en cuatro LEDs (azul, verde, amarillo y
rojo), los cuales iluminaron porciones de fragmentos de corales
genéticamente idénticos por 6 semanas. Replicas de la prueba
continuaron meses mas tarde con los mismo resultados. Estos
resultados siguieren fuertemente que la calidad espectral puede
tener profundos efectos en la pigmentación propia y del alga.
Procedimiento
– Primera Ronda
El
coral elegido para este experimento fue ‘Coral Rosal’
(Pocillopora meandrina) – el nombre común para
este coral esta bien elegido, ya que la coloración en algunas
colonias es de rojo a rosa intenso. Una pequeña rama (aproximadamente 13
cm.
de largo) se obtuvo de un acuario dentro del complejo del
Laboratorio de Energía Natural de Hawai (NELHA) Kailua-Kona,
Hawai.
La rama fue subdividida en 4 fragmentos, los cuales luego fueron
pegados en pedestales de acrílico.
Las
ramas se transfirieron a un acuario de sistema abierto en el
área de exhibición del NELHA. Este acuario (122 cm. X 46 cm. X 46
cm.,
conteniendo aproximadamente 257 litros) has sido preparado con
anticipación para cumplir los requerimientos de oleaje del
espécimen de P. meandrina.
Un dispositivo de oleaje Carlson (CSD - de aproximadamente13 L
de capacidad) situado casi un metro sobre el acuario proveía
oleajes periódicos similares a los encontrados en el ambiente
natural de los corales.
Aunque el tiempo promedio de quietud de agua del acuario
fue de solo minutes, fue necesario hacer ajustes de corrientes
tibias y frías en el dispositivo CSD para controlar la
temperatura dentro del tanque. (El complejo NELHA tiene
disponible agua de mar bombeada desde dos profundidades – 25
y 615 metros, con temperaturas de ~27° y ~5°C,
respectivamente.) La Acuacultura y otras empresas pueden lidiar
con la temperatura mediante simples ajustes en la válvula de
alimentación de agua. Las temperaturas mínimas y máximas
observadas en el acuario durante los experimentos fueron 23.3°
y 27.7°
C.
La
luz solar natural proveía de iluminación al acuario, pero fue
atenuada a un máximo de ~10% de intensidad (200 – 215 µmol·m2·sec)
por dos capas de pantalla de tela. Esta luz estaba debajo del
máximo de ~1,100 µmol·m2·sec
experimentado por la mayoría de los corales de aguas poco
profundas en el área al mediodía.
Experimentos previos sugirieron que la intensa coloración rosa
se perdería bajo un ‘umbrea de coloración’ de
cerca de
200 - 250 µmol·m2·sec. Todas las medidas
de luz fueron tomadas con un medidor quantum Li-Cor Modelo 189 y 2
censores pi sumergibles. Una hoja de material transparente Lexan
atenúa los niveles de radiación ultravioleta a unos niveles de ~ 1 µw·cm2 UV-A
y <1
µw·cm2 UV-B (según medición con un radiómetro de
productos ultravioletas y censores UV-A y UV-B). Un
espectrometro Ocean Optics USB-2000FL
determino el corte efectivo de la longitud de onda de este
material fue ~390 nm.
Cinco
diodos emisores de luz (LEDs) se usaron en estos experimentos.
Nichia América fabrica el Ultravioleta-A (UV-A) y el LED Azul;
El verde, amarillo y rojo se obtuvieron de un Radio Shack local.
(Ver Figura 1. La firma espectral de el LED UV-A no se muestra.
La salida máxima del LED rojo muere en el pico de absorción de
clorofila.)
Figura
1.
Firmas Espectrales
Azul =
Azul Nichia (emisión pico @ 457 nm); Verde
= LED Verde Radio Shack (emisión pico @ 564 nm);
Amarillo = LED Amarillo Radio Shack (emisión pico @ 587
nm); Rojo = LED Rojo Radio Shack (emisión pico @ 659
nm).
Las
amplitudes en la Figura 1 representan calidad espectral
mas no intensidad absoluta (ya que las mediciones fueron tomadas
posicionando los leds para entregar conteos de ~3,500 al censor
del espectrómetro).
Cuando las mediciones se hicieron a una distancia
estandarizada (~6 mm)
de la punta de cada LED con un medidor Li-Cor quantum, las
intensidades fueron:
LED
Azul Nichia = 400 µmol·m2·sec
LED Verde
Radio Shack = 15 µmol·m2·sec
LED Amarillo
Radio Shack = 50 µmol·m2·sec
LED Rojo
Radio Shack = 323 µmol·m2·sec
Se introdujeron resistencias y cableado apropiados dentro de
tubo de vinil transparente,
y los leds fueron introducidos por fricción en la punta del
tubo y pegados con silicón. sujetadores de
acrílico en forma de U,
cada uno perforado para aceptar el tubo de vinilo y el LED
fueron pegados a una plataforma de acrílico negro con tornillos
de nylon y tuercas mariposa. espaciadores de PVC bajo cada
sujetador
permitieron el posicionamiento vertical de los LEDs, mientras
que los tornillos de nylon actuaron como el punto de pivote para
el movimiento horizontal (Ver Figura 2.)
Figura
2
Fotografía de la construcción del experimento (específicamente
del segundo juego de experimentos). Nótese como el LED
Azul es colocado mas lejos del coral que el LED Rojo.
Esto se hizo para estandarizar la intensidad luminosa
proyectada sobre la superficie del coral.
Los
LEDs se apuntaron hacia áreas sombreadas de los fragmentos de
coral,
donde la intensidad máxima de luz ambiental (con los LEDs
apagados) fue
~20 µmol·m2·sec. Un temporizador mecánico
encendía y apagaba los LEDs y el fotoperiodo de las
lámparas fue gradualmente incrementado de 2 Horas un iniciales a
un total de 12 horas en un periodo de 30 días.
Resultados
– Primera Ronda
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El
reducido nivel de luz dentro del acuario aparentemente causo la
perdida de la coloración rosa del coral dentro de 2 semanas
después de ser transferidos, y el animal cambio a un color ‘cafe
de zooxanthelas’. Los tejidos blandos de los fragmentos en
áreas altamente sombreadas (aquellas no expuestas a la
iluminación del LED) murieron o lentamente recedieron.
En el
DIA 14 del experimento, el LED amarillo fallo, debido a una
filtración en el sellos de silicón entre el LED y el tubo de
vinilo.
En el
día 22, se noto la perdida de la coloración café el área
iluminada por el LED rojo (ver Figura 3). La examinación de esta
área con la Luz de buceo submarina Cañón de Luz Kinetics
adaptados con filtro de excitación NightSea y de barrera
revelaron cero fluorescencia roja de clorofila, indicando que el
coral se había ‘blanqueado.’ Sin embargo el tejido
del coral no se necrotizo. (Nota: La fluorescencia roja de
clorofila no debe confundirse con los pigmentos reflectivos rosa/rojos encontrados en el tejido propio del coral.
Estos son dos pigmentos completamente diferentes)
En el
DIA 28, los fragmentos de coral fueron de nuevo examinados bajo
la luz de buceo y filtros. El área iluminada por el LED Rojo
tenia una fuerte fluorescencia roja clorofílica. Normal, mas no
elevada, se noto una fluorescencia clorofílica en el fragmento
iluminado por el LED verde. El área blanqueada iluminada por el
LED rojo permaneció, tal como en el día 22, aparentemente libre
de zooxanthelas y no se noto fluorescencia clorofílica.
En el
día 31, una mancha de coloración rosa (~5 mm in diameter) se
descubrió en el área iluminada por el LED azul (ver Figura 4).
Desde ese día la mancha se ha intensifican en color mas no en
tamaño.
Figura
#3
Figura
#4
A
la izquierda, perdida de zooxanthelas (dentro del circulo
negro) aparentemente causada por la luz roja en el día 22
del experimento. A la derecha: Día 31. Se nota la
coloración rosa (dentro del circulo a la derecha del
área blanqueada) en el área iluminada por el LED azul.
Esos
resultados fueron brevemente discutidos durante mi presentación
en la MACNA 2002 in Fort Worth, Texas y este articulo fue
incluido en la revista en línea de Advanced
Aquarist al poco tiempo. Durante el proceso de profunda
observación, se sugirió que los experimentos fueran replicados;
los ‘nuevos’ experimentos deberán estandarizar la
intensidad de luz proyectada sobre las superficies de los
corales’. Yo estuve de acuerdo, pero no tenia idea que las
circunstancias y restricciones de tiempo retrazarían el inicio
de este proyecto por mas de medio año.
(click
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Figure
5
Un
acercamiento le las manchas blanqueadas y rosas (en el
circulo).
Nótese que estas áreas áreas están recedidas y estaban
sombreadas de la luz solar directa durante el
experimento.
Procedimiento
- Segunda Ronda
Se
decidió que en la segunda ronda del experimento se utilizarían
solo los LEDs rojos y azules, mas un LED que produce radiación ultravioleta. Charlie Mazel
de NightSea, Inc. fue muy amable en proveernos bastantes LEDs
que producen UV-A con un pico de salida de 370
nm. Esta longitud de onda pico esta muy cercana a la salida UV-A
de un metal halide y de otras lámparas a base de mercurio
– esas lámparas tienen un pico a los 365 nm. ¿ Que efecto
tendría la radiación UV-A en la pigmentación y
zooxanthelas de los corales?
El
cable submarino y sujetador del LED tendrían que ser
rediseñados para prevenir filtraciones y fallas (una
preocupación especial ya que los LEDs UV serian algo caros para
reemplazarlos). El nuevo sistema de LED submarino fue construido
y probado, y paso la prueba con honores.
La
segunda ronda también involucraría fragmentos del coral Rosa (Pocillopora
meandrina). Estos fragmentos fueron recolectados (con un
permiso de recolección científica del Hawai Department of Aquatic Resources)
de un espécimen de coral dañado durante una fuerte corriente
sureña tempranera de primavera. Los fragmentos de coral fueron
pegados a pedestales de acrílico y se les dejo recuperarse
en un acuario de 257 litros en el Natural
Energy Laboratory. Tal como en la primera ronda, la intensidad
de la luz solar natural se atenuó con pantallas de tela y
acrílico, y los fragmentos de coral cambiaron de rosa fuerte a
café en un tiempo de un par de semanas.
La
intensidad de luz de los LEDs Rojo y Azul proyectadas sobre las
superficies de los fragmentos de coral se estandarizaron a 215 µmol·m2·sec.
El LED UV-A se coloco para entregar aproximadamente 300 microwatts
por centímetro cuadrado (aproximadamente 3 veces lo medido en el
acuario de Walter
Bobe que contiene especimenes de Acropora magníficamente
coloridos). El fotoperiodo fue ajustado a 3 horas por noche, y
el experimento comenzó. El fotoperiodo fue paulatinamente
incrementado cada tercer día. Había cierta preocupación que la
intensidad de las lámparas azules y rojas no fuera la
suficiente para inducir ya sea color o blanqueamiento. Sin
embargo, algún destello del área iluminada por el LED rojo se
noto en el día 23 del experimento, con el fotoperiodo a 11 horas. No
se notaron cambios aparentes bajo los LEDs UV y azul. No se
observaron mas cambios visuales hasta el día 50. Un viaje a
tierra firme impidió observaciones entre los días 51 y 70. En el
DIA 71,se encontró que las áreas del coral bajo la luz del LED
azul LED habían recuperado la coloración rosada, y el área
iluminada por el LED rojo había perdido mas zooxanthelas
– se había blanqueado (Ver Figuras 6 y 7). No se
observaron cambios visibles en el área irradiada por el LED UV.
Discusión
(click
para agrandar)
Figura
6
Una
macro foto de la Pocillopora meandrina y del
área expuesta al LED azul La pigmentación rosa no
es tan intensa o penetrante como se vio en los
experimentos iniciales. Nota: Este es el mismo coral que
en la figura 1 – un caso clásico de ‘Pocillopora
polymorphism’ en respuesta a un cambio en las
condiciones ambientales (quizás movimiento de agua).
Los
resultados de este experimento sugieren que anchos de banda
estrechos esencialmente de longitudes de onda rojo y azul
tienen efectos profundamente diferentes en la salud de las
zooxanthelas y la pigmentación de tejido.
Pareciera
que la luz roja indujo el blanqueamiento en los dos experimentos.
Vale la pena también notar que el blanqueamiento se observó en
el día 22 y 23 del primero y segundo juego de experimentos,
respectivamente, aun y cuando la intensidad de la luz del LED
rojo difirió en ~20%. ¿Que podría explicar esto? En 1940, Emerson
y otros demostraron que la luz roja monocromática (a 680 nm) es
casi 36% mas eficiente en propiciar la fotosíntesis que la luz
monocromática azul a 460 nm (reportado en Hall y Rao, 1999).
Esto es posiblemente debido a la absorción directa de la
longitud de onda roja por la clorofila y Pigmento 680 (P-680)
encontrados en moléculas de clorofila especializadas dentro de
los centros de reacción de Fotosistema II. La ineficiencia
relativa de la luz azul monocromática (opuesto a la luz
monocromática roja) para promover fotosíntesis puede ser causada
por la menos que perfecta transferencia de energía lumínica
recolectada por la clorofila a y c, así como algunos pigmentos
antena accesorios- el mas
importante accesorio carotenoideo peridinin ha demostrado que
trasfiere la energía de luz recolectada con una eficiencia de >85%
(Schofield et al., 1996). La energía recolectada por estos
pigmentos es canalizada a las moléculas de clorofila
especializadas P-680, y el complicado proceso de fotosíntesis ha
comenzado.
La
luz roja de diferentes longitudes de onda tiene la habilidad de
promover la fotosíntesis en un fenómeno llamado el Efecto de
aumento de Emerson. Los investigadores determinaron que el
total de fotosíntesis promovida en la presencia de una mezcla de
luz roja (~650 nm) y casi roja (>685
nm) es mayor que la suma del total de fotosíntesis observado
durante los experimentos separados con emisiones individuales de
luz rojo y casi rojo. Los resultados de estos experimentos
llevaron al descubrimiento de dos diferentes tipo de clorofila –
una produce un oxidante y la otra un reductor – y a darse
cuenta que hay dos fotosistemas distintos (I y II) actuando en
un concierto fotosintético. En efecto, la luz casi roja previene
un congestionamiento de electrones de que ocurra en el camino
que conecta al Fotosistema II con el Fotosistema I (ver Hall y
Rao, 1999). Esto es muy interesante, ya que los corales con
frecuencia viven en ambientes con cantidades reducidas de luz
roja. Para superar esto, las zooxanthelas de corales que viven en
áreas sombreadas y aguas profundas, alteran los tangos de sus
foto pigmentos y se vuelven mas eficientes en la absorción de
longitudes de onda mayores de 680
nm (Titlyanov et al, 1980).
(click
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Figura
7
Otra macro foto de P. meandrina. El área dentro
del circulo es el área general iluminada por el LED
rojo. Note la reducción de zooxanthelas entre los
pólipos del coral – el coral se ha blanqueado, sin
embargo no tan intensamente como en el experimento
inicial donde la intensidad de la luz roja era mayor.
Para
que la fotosíntesis se lleve a cabo con facilidad, debe existir
una distribución balanceada de energía entre el Fotosistema I y
el Fotosistema II. El Fotosistema II produce un oxidante el
Fotosistema un reductor
– lo cual es importante para mantener un flujo de
electrones entre los Fotosistemas. Este balance de redox debe
ser alcanzado mediante el control y/o alteración del pigmento
fotosintético contenido en las zooxanthelas (Kinzie et al, 1984).
En otras palabras, las zooxanthelas pueden confeccionar (con
limitaciones) sus foto pigmentos para maximizar el uso de la
energía lumínica disponible. Por ejemplo, el mas importante
accesorio carotenoideo peridinin (el cual recolecta luz en la
porción verde del espectro, hasta los ~550 nm) transfiere la
energía lumínica recolectada a la clorofila, gracias a los
centros de reacción del Fotosistema II. Por otro lado, el
carotinoide betacaroteno transfiere su energía recolectada a la
clorofila y al Fotosistema I. La absorción incrementada de
energía lumínica arriba de 680 nm es asociada a formas agregadas
de clorofila y Fotosistema I (Titlyanov et al., 1980).
Ya
que la columna de agua rápidamente atenúa la luz roja, muchos,
si no es que todos, los corales encontrados en arrecifes
naturales están expuestos solo a una fracción de energía de luz
roja encontrada en la superficie del agua. Por consiguiente, las
adaptaciones cromáticas de los corales son lo inverso que las
plantas terrestres de ‘sol’ y ‘sombra’:
Los corales encontrados en aguas poco profundas (corales de
"sol", si quieres) están potencialmente adaptados,
entre otras longitudes de onda, a cantidades moderadas de
radiación en la porción roja del espectro, mientras que corales
de aguas mas profundas (corales de ‘sombra’) están
mejor adaptados a un ambiente predominan las longitudes de onda
verde/azul y la luz roja es grandemente reducida. Es interesante
notar aquellos pigmentos envueltos en la foto inhibición
dinámica foto protectiva (p.ej. xanthophylls diadinoxanthin y
diatoxanthin) absorben longitudes de onda azules mas no las
rojas. Por consiguiente, las zooxanthelas de corales no poseen
la habilidad de lidiar rápidamente con la luz roja y se pueden
blanquear cuando se expone a repentinos aumentos de radiación
roja.
Kinzie
et al (1984, 1987) reportaron efectos de diferentes espectros (incluyendo
azul, blanco, verde, azul verde y rojo) sobre dos corales
Hawaianos
(Pocillopora damicornis y Montipora verrucosa
- ahora M. capitata). Los resultados de estos
experimentos sugieren la luz roja promueve un crecimiento pobre
de coral y un pobre crecimiento y reproducción de las
zooxanthelas. Por algunos interpretado que significa que la luz
roja es ineficiente para promover la fotosíntesis, puede ser que
exactamente lo opuesto sea verdadero – que el
blanqueamiento
(ya sea perdida de células de alga o reducción en la
pigmentación) fuera causada por la exposición a niveles elevados
de luz roja foto sintéticamente mas eficiente. Considere que la
luz roja es atenuada en
~40% en el primer metro del agua mas clara – Tipo
1 Oceánico (Jerlov, 1976) – y mucho mas en las otras
clasificaciones ópticas de agua de mar.
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Los
resultados de los experimentos de Kinzie et al, y aquellos en
estos procedimientos,
sugieren que la luz roja juega un rol en la regulación de la
pigmentación y densidad de las zooxanthelas.
¿Cuales son los posibles efectos de la exposición súbita a la
calidad alterada de espectro en las zooxanthelas? Esta pregunta
no es fácil de responder;
Sin embargo, Iglesias-Prieto (1997) ofrece algunas
interesantes ideas.
Aun que este escrito discute efectos termales en foto sistemas
de zooxanthelas, algunos paralelos se presentan entre la
destrucción de la habilidad fotosintética y la densidad
del flujo de fotones fotosintéticos. En escencia, la perdida de la capacidad de re-oxidation
por el Fotosistema
II crea una ‘presion de excitación’ (a través de la
generación
de radicales de oxigeno) y puede resultar en daño irreversible,
resultando posiblemente blanqueamiento o perdida de pigmento
fotosintético. Es posible que el LED de luz roja produjo
radiación insuficiente para iniciar el Fotosistema I, resultando
una presión destructiva en el Fotosistema II
Con
esto dicho, esta de blanqueamiento y perdida de pigmento se
terminará - el principal propósito de mis experimentos fue el de
observar la respuesta de la pigmentación propia del coral hacia
fuentes de luz de ancho de banda estrecho.
Las razones para la producción de los corales de pigmento rosa
bajo luz azul no son tan fácilmente explicadas - una teoría
podría anticiparse de que algunos corales (mas aquellos
genéticamente predispuestos
– ver Takabayashi y Hoegh-Guldberg, 1995) reaccionan a
la luz azul mediante la elaboración de pigmentos
fluorescentes/reflexivos.
¿Podría la intensidad de la luz azul ser el factor ambiental
disparador de la producción de los pigmentos rojo/rosas para
proteger a las zooxanthelas de la luz visible mas foto
sintéticamente eficiente de longitud de onda grande (roja)? Es
interesante notar la escala de tiempo de la producción de
pigmentación rosa bajo diferentes intensidades de luz azul
usadas en los dos experimentos. La expresión del pigmento rosa a
una intensidad de luz de ~400 µmol·m2·sec se
observo en el día 31 del primer experimento. En el segundo
experimento con una luz roja a una intensidad de 215 µmol·m2·sec,
el pigmento rosa se mostró débilmente entre los días 50 y 70.
Estos resultados sugieren que la aparición de pigmento rosa es
una respuesta a la intensidad de la luz azul. La concentración
del pigmento (juzgado visualmente) y el periodo de tiempo
requerido para la aparición del pigmento aparenta también estar
relacionado con la intensidad de la luz azul.
Los
LEDs azul y rojo no producen radiación ultravioleta,
sugiriendo fuertemente que UV no formo parte de la promoción
de los episodios de blanqueamiento o de la expresión del
pigmento rosa.
La radiación infrarroja y casi infrarroja (IR, que percibimos
como calor) producida por todos estos LEDS es
extremadamente baja, por lo tanto la trasferencia de energía IR
y casi-IR de los LEDs enfriados por el agua para nada hacen
ningún efecto dañino de estrés termino.
El LED
UV-A no produjo respuesta visual en la coloración
propia del coral o zooxanthelas. Este resultado sugiere que la
radiación UV-A juega una pequeña parte o casi nada en inducir
pigmentos fluorescentes/reflexivos,
al menos en el caso de los pigmentos rojo/rosa en estos
especimenes de P.
meandrina bajo las condiciones del experimento.
(La pigmentación Fluorescente del coral en ambientes bajos en UV
ya ha sido previamente reportada – ver Riddle y Amussen, 1998). Interesantemente,
el coral no se blanqueo cuando se proporciono con 300 microwatts
por centímetro cuadrado de energía UV-A (La luz solar en Hawai
al mediodía en un día claro proporciona aproximadamente 2,100 microwatts
de energía UV-A). Se están planeando experimentos para examinar
los efectos de la energía ultravioleta de las fuentes de luz
artificial en corales en cautiverio. Estos experimentos medirán
la producción quántica de las
zooxanthelas a través del uso de un fluorometro pulsar de
amplitud modulada (PAM).
La
carencia de repuesta aparente a la radiación del LED verde es
mas fácilmente explicada. Primero, la intensidad de salida es
mas baja a solo 15 µmol·m2·sec y, segundo,
la emisión pico a 564 nm esta justo fuera de ancho de banda de
absorción asociado normalmente con el pigmento antena peridinin.
Para el segundo juego de experimentos se hizo un intento de
incrementar la intensidad de la luz verde juntando múltiples
LEDs verdes. Esto no tuvo éxito – el juntarlos no
incremento significativamente la intensidad de luz- y el detalle
de los efectos de la luz verde monocromática en la pigmentación
propia de los corales permanece oculto.
Desde
el punto de vista practico para los aficionados, los resultados
sugieren que la luz azul de ancho de banda estrecho producida
por el led Nichia es suficiente no solo para mantener la
salud de las zooxanthelas (al menos a corto plazo)
si no que aparentemente promueve una pigmentación colorida del
tejido propio,
si la intensidad de luz es lo suficientemente alta. De mas
importancia son quizás las observaciones de blanqueamiento, y la
realización de efectos potenciales de la calidad de luz de
fuentes de luz artificiales en corales en cautiverios. La
posibilidad ciertamente existe que el contenido de luz roja de
fuentes de luz artificiales es el disparador ambiental para el
control del contenido de pigmento y/o la densidad de
zooxanthelas en corales en cautiverio.
Muchas preguntas permanecen sin respuestas.¿ Cuales son los
resultados en los pigmentos de coral/zooxanthelas cuando los
LEDs rojo y azul se juntan y el coral es sujeto a un
espectro razonablemente balanceado? ¿ Son los resultados de
estos experimentos aplicables a las lámparas comunes en la
acuarofilia tales como fluorescentes y aditivos metálicos? Los
resultados de experimentos recientes parecen confirmar que
calidades espectrales de banda ancha hacen poca diferencia a los
corales Fungia foto aclimatados (dentro del contexto de rangos
de fotosíntesis y de condiciones del experimento
- Adivinen, articulo en preparación). Sin embargo, los efectos
de la calidad espectral en corales con la habilidad de alterar
la coloración aparente por medio de la aparición de pigmentos
reflecitvos y fluorescentes parecen ser otra historia.
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Reconocimientos
Quiero agradecer a Sara Peck de Sea Grant Hawaii por su apoyo
incondicional, y a Charlie Mazel de NightSea, Inc. (www.nightsea.com)
por proveernos los LEDs Nichia LEDs y por animarnos.
Muchas gracias tambien a los amigos de NELHA por todas esas
pequeñas cosas que nos enriquecieron bastante.
References
Fux,
E. and C. Mazel, Unpublished. An experimental method to separate
the fluorescence and reflectance components of the spectral
signatures of corals.
Fux,
E. and C. Mazel, 1999. Unmixing coral fluorescence emission
spectra and predicting new spectra under different excitation
conditions. Applied Optics. 38, 3: 486-494.
Hall,
D. and K. Rao, 1999. Photosynthesis: Studies in Biology.
Cambridge University Press, Cambridge, UK. 214 pp.
Iglesias-Prieto,
R., 1997. Temperature dependant inactivation of photosystem
II in symbiotic dinoflagellates. Proc. 8th Int. Coral Reef
Symp., Panama. 2:1313-1318.
Jerlov,
N., 1976. Marine Optics. Elsevier Oceanography
Series, Elsevier Sci. Publ. Co., New York. 231 pp.
Kawaguti,
S., 1944. On the physiology of reef corals VI. Study on the
pigments. Palao Trop. Biol. Sta. Study, 2:617-674.
Kinzie,
R.A., P.L. Jokiel and R. York, 1984. Effects of light of altered
spectral composition on coral zooxanthellae associations and
on zooxanthellae in vitro. Mar. Biol., 78:239-248.
Kinzie,
R.A. and T. Hunter, 1987. Effect of light quality on photosynthesis
of the reef coral Montipora verrucosa. Mar. Biol.,
94: 95-109.
Mazel,
C.H., 1997. Coral fluorescence characteristics: excitation –
emission spectra, fluorescence efficiencies, and contribution
to apparent reflectance. Ocean Optics XIII. 240-245.
Mazel,
C.H., 1995. Spectral measurements of fluorescence emission in
Caribbean cnidarians. Mar. Ecol. Prog. Ser., 120:185-191.
Salih,
A., A. Larkum, G. Cox, M. Kuhl and O. Hoegh-Guldberg, 2000.
Fluorescent pigments in corals are photoprotective. Nature,
408: 850-856.
Schofield,
O., B. Prezelin and G. Johnsen, 1996. Wavelength dependency
of the maximum quantum yield of carbon fixation for two red
tide dinoflagellates, Heterocapsa pygmaea and Prorocentrum
minimum (Pyrrophyta): Implications for measuring
photosynthetic rates. J. Phycol., 32, 574-583.
Takabayashi,
M. and O. Hoegh-Guldberg, 1995. Ecological and physiological
differences between two colour morphs of the coral Pocillopora
damicornis. Mar. Biol., 123: 705-714.
Titlyanov,
E.A., M.G. Shaposhnikova and V.I. Zvalinskii, 1980. Photosynthesis
and adaptation of corals to irradiance. I. Contents and native
state of photosynthetic pigments in symbiotic microalga. Photosynthetica
14 (3): 413-421.
